RUMIANTES

Introducción

Los rumiantes tienen una capacidad características, que es la de poder alimentarse de pasto o forraje, ya que degradan sus hidratos de carbono estructural, como es el caso de la celulosa, la hemicelulosa y la pectinas, cada una de las cuales es muy poco digestible para todas aquellas especies que no tienen un sistema digestivo de rumiantes. Basado en este hecho, puede establecerse que la fisiología del rumiante posee unas características muy particulares. La degradación se lleva a cabo fundamentalmente por digestión fermentativa, es decir, no depende de la acción de enzimas digestivas. Estos procesos fermentativos los realizan una serie de microorganismos, que se encuentran alojados en lo que se conocen como divertículos estomacales (DE), de manera que al alimentar a estos animales es necesario tener en cuenta que se está alimentando a los microorganismos rumiales y que, por tanto, debe garantizarse que se encuentran en un medio favorable para que puedan desarrollarse. Se establece así que existe una relación de simbiosis entre estas bacterias y el animal. Sin embargo, aunque este tipo de digestión permite degradar con facilidad los hidratos de carbono es posible que en el caso de otros componentes de la dieta, no sea tan beneficiosa, desde el punto de vista del aprovechamiento del alimento.

A pesar de lo que popularmente se cree, el retículo, el rumen y el omaso no son “preestómagos”. Estudios embriológicas demuestran que en realidad estas estructuras se originan de la porción aglandular del estómago, es decir, no son una estructura previa, como es el caso, por ejemplo, del esófago. A nivel histológico existen diferencias entre ambos, puesto que el esófago posee músculo de tipo estriado en toda su longitud, que se interna brevemente en la gotera esofágica, mientras que los divertículos estomacales poseen músculo liso.

Aparato digestivo

En un rumiante adulto es posible que el estómago llegue a ocupar hasta un 75% de la totalidad de la cavidad abdominal, alcanzando, junto con su contenido, alrededor del 30% del peso vivo del animal. Se divide en cuatro cavidades:

  • Retículo (red o redecilla): recibe su nombre de la disposición en forma de red de los pliegues de su mucosa. Está situado cranealmente y se encuentra en contacto con el diafragma. Comunica con el rumen a través del pliegue retículo-ruminal, lo que los convierte en una única unidad funcional. 
  • Rumen (panza): se trata del compartimento más voluminoso. Se encuentra en contacto con la pared abdominal izquierda. En su superficie visceral se localizan una serie de surcos, que son una serie de proyecciones internas, conocidas como pilares. Los surcos longitudinales, tanto derecho como izquierdo, son los que lo dividen en los sacos dorsal y ventral. El surco craneal es el que separa el saco ciego craneo-dorsal del craneo-ventral. El surco caudal, junto con los surcos coronarios dorsal y ventral, delimitan los sacos ciegos caudo-dorsal y caudo-ventral. La mucosa del rumen tiene papilas digitiformes, cuyo tamaño y grado de queratinización varía dependiendo del estímulo que provoca el tipo de dieta que el rumiante está consumiendo.
  • Omaso (librillo): de forma esférica, se ubica a la derecha. Tiene dos partes claramente diferenciadas, que son el cuerpo, conformado por un número variable de hojas o láminas que dirigen su borde libre hacia el canal del omaso y el canal omasal. Comunica con la red a través del esfínter retículo-omasal y con el abomaso por esfínter omaso-abomasal.
  • Abomaso (cuajar): ubicado ventralmente y a la derecha dentro de la cavidad abdominal. Posee una forma de saco alargado, con un extremo ciego, denominado fundus, el cual presenta una serie de pliegues que aumentan su superficie y un extremo pilórico, que desemboca en el duodeno.

Este último podría decirse que es un análogo del estómago de los animales no rumiantes, ya que es glandular, mientras que el resto de ellos se encuentran cubiertos por un epitelio queratinizado y además carecen de glándulas.

La totalidad de las divisiones del estómago presentan las cuatro capas características los órganos tubulares que componen el aparato digestivo. En los divertículos estomacales, la mucosa está cubierta por un epitelio plano estratificado queratinizado y aglandular. Sin embargo, esta estructura cambia de manera brusca en el abomaso, pasando a un epitelio cilíndrico simple, el cual cubre una lámina propia en la que hay glándulas del mismo tipo que las encontradas en los no rumiantes. En la mucosa no existe una musculatura. La submucosa está conformada por tejido conjuntivo laxo, con una rica red vascular y plexos nerviosos. La musculatura consta de dos capas de músculo liso en los divertículos estomacales, una capa circular interna y otra longitudinal externa. Entre ellas se dispone el plexo mientérico o de Auerbach. En el abomaso se agrega incluso una tercera capa oblicua interna.

Los divertículos estomacales poseen una inervación vegetativa, fundamentalmente parasimpática, la cual llega a través del nervio vago. El nervio vago torácico tiene dos ramas (derecha e izquierda), que a su vez se subdividen cerca del diafragma en ramas dorsal y ventral. Las ramas dorsales se unen en un tronco en un tronco dorsal único, mientras que las ventrales lo hacen conformando el tronco ventral. La rama dorsal es la que inerva todo el rumen, motivo por el cual recibe el nombre de nervio del rumen, además de la curvatura menor del abomaso. La rama ventral inerva la red, el omaso y la curvatura mayor del abomaso. La inervación simpática, cuya importancia es mucho menor a nivel funcional, proviene del nervio esplácnico y las ramas celíacas, que hacen sinapsis posteriormente en lo que se conoce como plexo celíaco. La irrigación del estómago proviene de la arteria celíaca y la sangre venosa es recogida por la vena esplénica y la gastroduodenal, que desembocan en la vena porta.

Terneros

El rumiante nace con un aparato digestivo que a nivel estructural y funcional se asemeja al de un animal no rumiante, puesto que está adaptado a una dieta láctea. Por este motivo, los divertículos estomacales, son pequeños en el nacimiento, al no ser funcionales y el cierre de la gotera esofágica desvía la leche directamente hacia el abomaso. Éste último elemento es el responsable del comportamiento digestivo del neonato. La gotera esofágica es una invaginación, con forma de canal, que atraviesa la pared del retículo, llegando así desde la desembocadura del esófago hasta el orificio retículo-omasal. Cuando se estimula, los músculos de sus labios se cierran, formando un canal que conecta el cardias con el canal omasal, haciendo así que el calostro o la leche no caigan al retículo-rumen, donde se producirían fermentaciones innecesarias. En el abomaso la leche se coagula en cuestión de pocos minutos. En condiciones normales de alimentación, los divertículos estomacales se van desarrollando mientras se hacen funcionales. 

La leche es capaz de aportar los componentes necesarios para garantizar la correcta nutrición del lactante. Contiene una cantidad relativamente constante de lactosa y concentraciones más variables de proteínas y grasa. Éstas diferencias se dan en función de la raza o el momento de la lactancia. Los elementos que completan su composición son el agua y los electrolitos.

Este desarrollo suele dividirse en tres etapas:

  • Nacimiento hasta las tres semanas de vida: el animal es lactante, es decir, que únicamente tiene la capacidad de digerir leche. Depende de la absorción intestinal de glucosa para mantener un nivel de glucemia. En definitiva, es muy semejante al aparato digestivo de un no rumiante, como se ha mencionado previamente.
  • Entre tres y ocho semanas de vida: ésta etapa puede considerarse un periodo de transición, ya que el animal comienza a ingerir pequeñas cantidades de alimento sólido. Esto favorece el desarrollo de los divertículos estomacales. Comienza un aumento respecto a la concentración plasmática de ácidos grasos volátiles entre los que se encuentran el acetato, el propionato y el butirato, al contrario de lo que ocurre con los valores de glucemia que disminuyen. Este desarrollo del aparato digestivo es variable y depende del tipo de dieta que siga el animal.
  • A partir de las ocho semanas de vida: la digestión fermentativa ya se desarrolla, puesto que los divertículos estomacales son completamente funcionales, es decir, ya se da una digestión propia de un rumiante adulto.

Adultos

La digestión de tipo fermentativo, depende del desarrollo normal de los microorganismos que la llevan a cabo, es decir, el rumiante debe crear las condiciones más óptimas para garantizar su crecimiento y multiplicación, lo que hace que se convierta en una especie de medio de cultivo.  Para poder mantener la homeostasis del medio ruminal, es necesario que los divertículos estomacales tengan una delicada regulación de su motilidad. 

El tiempo medio de retención en el retículo-rumen para el agua y los elementos solubles es de entre 10 y 24 horas, mientras que en el caso de aquellos elementos insolubles, que pueden ser de alta o baja digestibilidad se mantienen durante 30-50 horas. Estas condiciones incluyen factores como:

  • Aporte de nutrientes: dado que la nutrición del rumiante depende directamente de la nutrición de su población ruminal de microorganismos, puede establecerse que en realidad se está alimentan al rumen, que posteriormente alimentará al rumiante.
  • Anaerobiosis: el metabolismo de tipo anaerobio de los microorganismos que se encuentran en el rumen es el factor determinante de la simbiosis existente entre éstos y el rumiante. Debido a que no utilizan oxígeno, los microorganismos ruminales depende de la vía glucolítica para la obtención de energía. A modo de recordatorio describir que esta vía logra que a partir de glucosa se obtengan dos moléculas de ATP, NADH + H+ y, por último, piruvato. El NADH + H+ origina, en condiciones normales, posteriormente en la cadera respiratoria tres moléculas de ATP. Sin embargo, puesto que se trata de un metabolismo anaeróbico, esto no se llega a producirse. El piruvato a su vez es convertido en acetil-CoA, que pasa al ciclo de Krebs, a través del cual se producirá energía y cuyos productos finales son el CO2 y el agua, que ya no pueden aportar ningún tipo de energía. En este tipo de metabolismo el piruvato es convertido en otros ácidos de cadena corta, que continúan conservando gran parte de la energía de la glucosa y es de donde los rumiantes tienen su principal fuente energética, a pesar de que para los microorganismos únicamente son productos de desecho.
  • pH: para cada microorganismo existe un rango concreto de pH donde su desarrollo es óptimo. En este caso, los microorganismos se desarrollan adecuadamente en un rango de pH de 5,5 a 6,9, fuera del cual se favorece el crecimiento de otros microorganismos que pueden llevar a una alteración del patrón metabólico del rumen, haciendo así que el rumiante enferme.
  • Presión osmótica: el contenido del rumen mantiene una presión osmótica muy semejante a la tisular, evitando así que se produzcan pérdidas de agua desde el líquido intersticial hacia el rumen o viceversa.
  • Temperatura: la temperatura se mantiene entre los 38 y 42 ºC. Esta temperatura se mantiene gracias a la regulación homeotérmica del rumiante y sufre variaciones en base a las reacciones químicas que se van sucediendo.
  • Acceso del microorganismo al alimento: el sustrato para a estar disponible en el momento en que se incorpore al medio líquido, motivo por el cual los componentes solubles del alimento son siempre los primeros que pasan a estar disponibles, siendo así atacados por los microorganismos. Aquellos componentes insolubles tendrán que ser triturados hasta que alcancen un tamaño lo suficientemente pequeño para humectarse e incorporarse al medio líquido ruminal.
  • Eliminación de los productos de desecho del metabolismo ruminal: la fracción de la dieta que no llega a digerirse debe continuar su tránsito por el aparato digestivo.

Para llegar a cumplir todas las funciones que se han mencionado, los divertículos estomacales poseen una actividad motora controlada por un centro nervioso, que se encuentra localizado en el núcleo vagal, en dorsal del tallo cerebral. Éste recibe toda la información de los receptores ubicados en los divertículos, encargados de controlar determinados parámetros ruminales de importancia. Entre estos receptores destacan los receptores de estiramiento, que informan sobre el tamaño o grado de distensión del rumen; los receptores de presión, ubicados en los pilares; los receptores de pH; y, por último los receptores de presión osmótica.

La motilidad retículo-ruminal es la encarga de mezclar todo el contenido, facilitando su progresión, así como la eructación y la rumia.

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