Microorganismos fijadores de nitrógeno                    

El ciclo del nitrógeno, al igual que en los demás ciclos biogeoquímicos, presenta una trayectoria definida, aunque algo más compleja, ya que aunque es el elemento más abundante en la atmósfera, debido a su estabilidad, es muy difícil que reaccione con otros elementos, lo que hace que su aprovechamiento sea bajo. A pesar de ello, gracias al proceso biológico de algunas bacterias y cianobacterias, el nitrógeno presente en la atmósfera pasa a ser asimilable, mediante una rotura de la unión de sus enlaces, por medio de la actuación de ciertas enzimas, produciendo así compuestos nitrogenados, que pueden ser aprovechados por la mayor parte de los seres vivos, especialmente las plantas, que pueden formar o no relaciones simbióticas con este tipo de bacterias.

Dentro de este ciclo puede hacerse una división en cinco etapas, de las cuales únicamente la asimilación no es realizada por bacterias: 

• Fijación biológica del nitrógeno: la primera fase consiste en la incorporación del nitrógeno atmosférico a las plantas, gracias a la actuación de algunos microorganismos, principalmente bacterias presentes en el suelo. Esta fijación se da por medio de una conversión de nitrógeno gaseoso en amoníaco o nitratos. Para que esto suceda los organismos emplean una enzima conocida como nitrogenasa, que no debe estar nunca en contacto directo con el oxígeno, por lo que las bacterias lo aíslan mediante diferentes técnicas, como aquellas que viven dentro de los engrosamientos especies de las raíces, constituyendo nódulos, de los cuales se hablará posteriormente.
• Nitrificación o mineralización: dado que existen solamente dos formas de nitrógeno asimilables por las plantas, que son el nitrato y el amonio, es necesario que se lleven a cabo una serie de modificaciones para llegar este punto de transformación. La nitrificación es la oxidación biológica del amonio a nitrato por la acción de microorganismos aerobios que utilizan el oxígeno molecular como aceptor de electrones, es decir, como oxidante. A los microorganismos que pueden efectuar este proceso les sirve para obtener energía, de la misma manera en que los heterótrofos lo consiguen mediante la oxidación de los alimentos orgánicos a través de la respiración celular. Consiste en dos procesos distintos, separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes, que son la nitrosación y la nitratación. En la nitrosación se obtiene nitrito a partir del amonio, siendo un proceso llevado a término por géneros como Nitrosomonas y Nitrosococcus. En el caso de la nitratación se consigue nitrato partiendo del nitrito, previamente obtenido. Este último paso lo ejecutan bacterias del género Nitrobacter. La combinación entre amonificación y nitrificación devuelve el nitrógeno a una forma asimilable por las plantas. Se ve favorecida por la presencia de oxígeno y suficiente alcalinidad para neutralizar la bajada de pH que se produce asociada a la formación de nitrato. La temperatura óptima para el crecimiento y desarrollo de los microorganismos nitrificantes se sitúan en un rango entre 25 y 30 ºC.
• Asimilación: ocurre cuando las plantas absorben el nitrato o el amoníaco a través de sus raíces. Estas moléculas posteriormente son incorporadas a las proteínas y los ácidos nucleicos de las plantas.
• Amonificación: se trata de un nuevo proceso de integración de nitrógeno al ciclo, las bacterias fijadoras realizan la digestión enzimática, por la cual el amonio se degrada a compuestos aminados, como proteosas, peptonas y, finalmente, aminoácidos.
• Inmovilización: al contrario de lo que ocurre en la mineralización, las formas inorgánicas son convertidas a nitrógeno orgánico y, por tanto, se transforman en formas no asimilables.
• Desnitrificación: última etapa en la que se da la reducción de los nitratos a nitrógeno gaseoso y amonio a amoníaco. Lo llevan a cabo las bacterias desnitrificadoras, que revierten la acción de las fijadoras de nitrógeno, devolviendo el nitrógeno a la atmósfera en forma gaseosa, tomando las moléculas de nitratos como aceptores de electrones para su propia respiración, reemplazando al oxígeno. Por este motivo, situaciones de anegamiento generan condiciones de déficit de oxígeno, que promueven, entre otros procesos, la desnitrificación. Esto produce una pérdida de nitrógeno para el ecosistema.

Microorganismos no simbiontes

Se trata de la fuente primaria de suministro de nitrógeno para las plantas. Son fijadores de nitrógeno atmosférico, es decir, reducen el nitrógeno atmosférico a nitrógeno amoniacal, incorporándolo de esa manera al suelo. La mayor actividad se alcanza con un grado de humedad adecuado en el suelo, así como una fuente de carbono accesible, como es el caso del material vegetal en descomposición, razón por la cual, se encuentran siempre en contacto con bacterias celulolíticas. Asimismo, precisan alcoholes, azúcares o ácidos orgánicos suministrados por otros microorganismos degradadores. Su desarrollo se estimula con las exudaciones que emite la planta cuando se encuentra en las condiciones más óptimas de nutrición.

Entre los géneros de bacterias aerobias con esta capacidad destacan Azotobacter, Azospirillum y Beijerinckia, entre otros. Algunas de estas bacterias pueden actuar también en las hojas de la planta, es decir, a partir de las exudaciones foliares forman nódulos. Además de fijar el nitrógeno degradan los materiales orgánicos que se depositan sobre la hoja, producen enzimas de crecimiento para la planta y segregan una serie de sustancias que protegen a la planta del ataque de los fitopatógenos.

Las bacterias del género Azotobacter presentan movimiento, ya que presentan flagelos perítricos y aunque son aerobias, también pueden crecer en condiciones de oxígeno bajas. Aunque se pueden llegar a encontrar en suelos ácidos o alcalinos, prefieren aquellos con niveles de pH más neutros. Si no se diesen las condiciones óptimas para su desarrollo pueden llegar a formar quistes.

Dentro del género Azospirillum se encuentran agrupadas bacterias móviles, que al igual que en el género anterior crecen en suelos pH cercanos a la neutralidad. No solo se encuentran en las partes más superficiales de las raíces, sino que penetran en ellas, influyendo directamente en la nutrición de las plantas.

Microorganismos simbiontes

Rhizobium es un género de bacterias gram-negativas, cuya importancia se debe a la simbiosis que establecen con las leguminosas. El proceso de formación de los nódulos no es sencillo, puesto que es preciso que se den unas condiciones muy específicas, como son la presencia de determinados elementos minerales en el suelo, la temperatura, la luz y el agua. En relación a la primera destacar las concentraciones de nitrógeno, puesto que un exceso del mismo no favorece la simbiosis, ya que deja de resultar interesante para la planta, que ya tiene disponible este elemento. Otros elementos como el calcio, fósforo, cobre, zinc o azufre tienen efectos sobre el pH del suelo y afectan directamente a la fijación. La presencia de molibdeno es clave, puesto que es un constituyente de la nitrogenasa. La temperatura ideal para que se produzca la formación de los nódulos se encuentra entre los 15 y los 20ºC, aunque hasta los 7ºC puede llegar a producirse, aunque con mayores dificultades. Esto se debe a que la temperatura afecta al metabolismo de la planta, influyendo en diferentes procesos como la respiración, la fotosíntesis y la transpiración, lo que implica que afecta a la disponibilidad de carbono para realizar la simbiosis. La actividad máxima de los nódulos se da con temperaturas cercanas a los 30ºC. La luz afecta de una manera más indirecta, dado que influye en el proceso de fotosíntesis y, por tanto, controla la cantidad de carbono disponible. La disponibilidad de agua influye en la fijación de nitrógeno. Otros factores que también afectan a la nodulación son la presencia de ciertos contaminantes o patógenos.

Esta asociación es bastante específica, motivo por el cual cada especie bacteriana tiende a asociarse únicamente con una sola especie de leguminosa o un número muy reducido de especies. Por ejemplo Rhizobium phaseoli establece simbiosis con las judías y Rhizobium leguminosarum con los guisantes y las lentejas.

Microorganismos que transforman el fósforo

El fósforo es un elemento esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas, que se puede agrupar en dos fracciones, constituidas por el fósforo inorgánico y el fósforo orgánico. El primero hace referencia al fósforo de naturaleza mineral y el segundo al que se encuentra unido o formando complejos con la materia orgánica. Para que este elemento se encuentre en formas disponibles para la asimilación por parte de las plantas es necesario que actúen los microorganismos solubilizadores de fosfatos, que mediante procesos de producción de ácidos orgánicos, resultantes de la respiración oxidativa o de procesos fermentativos microbianos, producción de protones y tanto de ácidos inorgánicos, como de dióxido de carbono, logran una conversión de las formas insolubles a formas solubles. Para que se produzca la hidrolización actúan las enzimas fosfatasas, que son secretadas al suelo por los microorganismos. Es importante considerar que, además de mediar en los diferentes procesos clave del ciclo biogeoquímico del fósforo, los microorganismos en sí mismos constituyen una importante reserva de este elemento en el suelo. En definitiva, la disponibilidad del fósforo del suelo para  la nutrición de las plantas depende de tres procesos principales que son las reacciones de disolución y precipitación (equilibrio mineral), aquellas relacionadas con procesos de adsorción/desorción, que corresponden con las interacciones entre el fósforo en solución y las superficie sólidas del suelo y, por último, la mineralización/inmovilización, es decir, las conversiones mediadas biológicamente entre formas orgánicas e inorgánicas del fósforo.

Entre los géneros que presentan la capacidad de solubilizar el fósforo se encuentran Erwinia, Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Klebsiela, Achromobacter y Enterobacter, entre las bacterias y Aspergillus, Penicillium, Trichoderma y Fusarium, entre los hongos..

Microorganismos que movilizan el potasio

El potasio se encuentra retenido en la solución del suelo, formando iones, en forma cambiable, inmovilizado entre las láminas de fitosilicatos o formando parte de las estructuras minerales, como feldespatos y micas. El potasio que se encuentra en el suelo, asociado con otros elementos, puede ser liberado debido a la erosión o la intervención de algunos ácidos orgánicos y polisacáridos de origen microbiológico. Muchos de estos ácidos orgánicos con capacidad para erosionar feldespatos, han sido producidos de forma anaerobia por fermentación bacteriana. Uno de los mecanismos de solubilización o disolución es el empleado por determinadas bacterias para disolver el feldespato mediante una oxidación parcial de glucosa a ácidos orgánicos. Los ácidos orgánicos logran incrementar la disolución a partir de un mecanismo de protones o ligandos. De forma indirecta son capaces de mejorar la disolución mediante la formación de complejos que reaccionan en la solución, cuyos productos incrementan la afinidad química de la reacción general de disolución.

Entre los géneros de bacterias que presentan esta capacidad de destruir las estructuras minerales que contienen potasio se encuentran Bacillus, Pseudomonas y Clostridium. Existen hongos que también llevan a cabo estos procesos como Aspergillus y Penicillium.

Microorganismos que transforman el azufre

El azufre está presente en la naturaleza en formas orgánicas e inorgánicas, interconvertibles durante el ciclo biogeoquímico, compuesto de flujos y reacciones que transcurren en ambientes acuáticos terrestres y en la atmósfera. En los ambientes terrestres, los compuestos organosulfurados más comunes son los sulfonato y los estéres de azufre, que llegan a constituir aproximadamente el 95% del contenido total de azufre en los suelos. La desulfuración es uno de los procesos que forman parte de la descomposición de la materia orgánica y los ácidos húmicos, constituyendo la principal fuente natural de sulfato para las plantas, que no son capaces de asimilar los compuestos organosulfurados. Este proceso se lleva a término por acción de las arilsulfatasas y alquilsulfatasas bacterianas, de gran importancia ecológica y agrícolas. Destacan fundamentalmente las arilsulfatasas, que degradan los sulfonatos aromáticos, liberando sulfato.

El metabolismo del azufre  en bacterias es muy similar al que se encuentra en las plantas. Se produce la asimilación en forma de sulfatos y tiosulfatos para posteriormente llegar a la sintetización de cisteína. Es en situaciones de limitación de sulfato, tiosulfato  o cisteínas, cuando determinadas bacterias son capaces de utilizar los sulfonatos y otros compuestos orgánicos azufrados, los cuales se metabolizan hasta cisteína para su asimilación.

Las bacterias de los géneros Pseudomonas y Bacillus, presentan la capacidad de convertir el azufre elemental y el tiosulfato a sulfato, que puede ser aprovechado por las plantas. Asimismo, los hongos del género Aspergillus presentan la capacidad de oxidar el azufre en polvo.

Biofertilizantes

Los biofertilizantes, conocidos también como abonos biológicos, son productos que se obtienen a partir de microorganismos que favorecen y promueven la nutrición y el crecimiento de los cultivos. Aunque suelen utilizarse normalmente hongos o bacterias, existen también disponibles en el mercado biofertilizantes, los cuales contienen macroorganismos, como por ejemplo las lombrices.

El uso de estos productos constituye una buena alternativa en agricultura ecológica, pudiendo sustituir así parcial o completamente el uso de fertilizantes químicos. Este cambio puede acarrear una serie de ventajas económicas y en el medio ambiente, traduciéndose incluso en un incremento en la productividad de los cultivos. Es posible conseguir además una recuperación de suelos marginales para su uso en agricultura.

Existen dos tipos de inoculantes, aquellos que se encargan del control de enfermedades en las plantas y los que estimulan el crecimiento de los cultivos. Los inoculantes que controlan las enfermedades, así como las plagas son agentes de control biológico, que reducen la necesidad de recurrir a la aplicación de pesticidas y fungicidas.