Introducción

La floración es el proceso que lleva al inicio de la fase reproductiva de la planta, cuyo éxito viene determinado por el momento en que se produzca, que debe ser el más adecuado dentro de su desarrollo y bajo unas condiciones ambientales óptimas. Por ello existe una serie de mecanismos especializados en el control del tiempo de floración, encargados de garantizar la permanencia de la especie. Es considerada como un cambio en el patrón básico del desarrollo a partir de los meristemos, que se inicia en respuesta a estímulos tanto endógenos como ambientales. En los ecosistemas agrícolas el control del proceso de floración es clave, motivo por el cual es necesario contar siempre con los mejores asesores en el campo, como el grupo de expertos de Innovatione, especializados en asesoramiento agrícola, en las zonas de Castilla y León y Murcia.

Lo que ocurre es una inhibición del desarrollo de la hoja, pudiendo llegar a desaparecer por completo, dando lugar a una bráctea y el meristemo axilar se transforma en un meristemo floral, que posteriormente se diferencia en una flor. Al contrario en el caso del meristemo apical y los meristemos axilares o vegetativos, que presentan patrón de crecimiento indeterminado, capaz de producir estructuras de fitómero indefinidamente, el meristemo floral tiene crecimiento determinado y se agota durante el desarrollo de la flor.

Tipos de especies

La flor es, por tanto, una modificación profunda de una rama lateral en la que no existe elongación de los entrenudos y las piezas florales corresponden a hojas transformadas. Las especies herbáceas anuales o monocárpicas, reciben este nombre, ya que florecen una única vez, de manera que en el momento en que los meristemos del tallo, el meristemo apical y los axilares inician la diferenciación a flores o inflorescencias, su capacidad proliferativa termina por agotarse. Por tanto, la fase reproductiva determina el final de su ciclo vital. Las especies herbáceas plurianuales y las especies leñosas, conocidas también como policárpicas, florecen en repetidas ocasiones a lo largo del tiempo. No todos los meristemos participan en la formación de flores, puesto que algunos se protegen en yemas, asegurando el crecimiento de la planta en el futuro.

Etapas

La planta tiene una etapa juvenil de crecimiento vegetativo, tras la cual alcanza la fase reproductora, una etapa muy variable en las distintas especies, ya que en las especies herbáceas la fase juvenil dura aproximadamente unos veinte o treinta días, mientras que en el caso de las plantas leñosas puede durar hasta cuarenta años. El cambio de una fase a otra de produce de manera progresiva. Entre ambas fases existen diferencias a nivel morfológico (forma y disposición de las hojas), a nivel fisiológico (capacidad de enraizamiento y regeneración) y en relación a aspectos metabólicos (producción de metabolitos secundarios). En el estado juvenil las plantas y los meristemos no son capaces de iniciar el desarrollo de una flor, independientemente de las condiciones a las que se sometan con el fin de iniciar el proceso de floración.

Evocación floral

La evocación floral es el término que hace referencia a la capacidad de generar flores. El primer paso para la formación de flores se basa en la adquisición del estado de competencia, lo cual implica una adquisición de los meristemos de la capacidad para iniciar la formación de flores a partir del momento en que la planta recibe el estímulo adecuado. En segundo lugar, se llega al estado de determinación, a partir del cual el meristemo es capaz únicamente de generar flores, independientemente de las condiciones a las que se someta a la planta una vez alcanzado este estado. En algunas circunstancias puede llegar a ser necesario un estímulo final, interno o externo, para que las células diferenciadas sufran un proceso proliferativo, capaz de permitir el desarrollo de las flores. De esta manera, las plantas adquieren en un primer momento la capacidad de ejecutar el desarrollo que posteriormente conducirá a la formación flores cuando se presente el estímulo adecuado. Este proceso tiene lugar a nivel de los meristemos, en un principio indiferenciados.

Condicionantes

Los factores ambientales que tienen un gran efecto respecto al control de la floración, en estudios llevados a cabo en invernaderos, fueron el fotoperiodo, es decir, la duración relativa de los periodos de luz y oscuridad a lo largo del día y la temperatura. Estos factores van sufriendo variaciones de manera regular a lo largo del año, haciéndose más patente en latitudes mayores en la superficie terrestre. En relación a la temperatura, cabría destacar la vernalización que se define como la exposición de las plantas a temperaturas bajas, que en determinados casos puede acelerar el tiempo de floración. Este fenómeno se ha visto en plantas fundamentalmente de clima templado, que requieren pasar por una época de temperaturas bajas para después iniciar una activación de la floración.

Los requerimientos de cada especie pueden llegar a ser complejos, pudiendo hacerse una distinción entre requerimientos absolutos o cualitativos, que son aquellos necesarios para que se produzca la floración y requerimientos cuantitativos, que afectan al tiempo de floración, adelantándola o retrasándola. Existen especies que pueden florecer independientemente de las condiciones ambientales, siempre y cuando hayan alcanzado un cierto grado de desarrollo.

Estímulo floral y modelo ABC

La llegada del estímulo floral posibilita el cambio en el patrón de desarrollo de los meristemos, de manera que se da un aumento de la actividad mitótica, la formación de las inflorescencias primarias y secundarias, la aparición de los órganos flores (pétalos, sépalos, estambres y carpelos) y todas las células del meristemo se diferencian, produciendo un agotamiento de la capacidad proliferativa. Los factores de transcripción encargados de promover el desarrollo floral y que fueron descubiertos en Arabidopsis thaliana son LEAFY y APETALA1, que inhiben además la expresión de los genes cuya función es promover el desarrollo vegetativo. Los mutantes que no expresan estos genes no tienen la capacidad de formar flores. Además de estos dos genes se han llegado a identificar tres clases de genes homeóticos, responsables del desarrollo de los órganos florales, cuya alteración puede derivar en cambios en la identidad de los órganos florales, de manera que se desarrollan órganos en lugares donde deberían desarrollarse otros distintos.

Existe un modelo establecido, conocido como modelo ABC, relacionado con la identidad de los órganos florales, basado en el funcionamiento de los genes, anteriormente descritos, los cuales codifican para factores de transcripción que activan a su vez la expresión de otros genes. En definitiva, puede establecerse que los genes implicados en la identidad de los órganos florales codifican factores de transcripción, promoviendo la expresión génica diferencial. La identidad de los órganos florales está relacionado con la interacción de tres funciones (A, B y C) que dan nombre al modelo:

• Modelo A: necesario para la determinación de la identidad de los verticilos del perianto.
• Modelo B: permite determinar la identidad de pétalos en el verticilo 2 y la identidad de estambres en el verticilo 3.
• Modelo C: determina la identidad de los verticilos reproductivos (carpelos).

La función de A y C es autoexcluyente, es decir, cuando una se inactiva la otra se expresa en todos los verticilos. En el caso de A y B, destacar que sus funciones son necesarias para la formación de pétalos. La función B y C es la encargada de la constitución de los estambres.

Existe otro modelo que es el modelo ABCE, en el cual los genes relacionados con la identidad floral codifican factores de transcripción, los cuales se unen a una serie de secuencias específicas de promotor de los genes que deben activar, haciéndolo todo ello en forma de tetrámero (modelo del cuarteto).

En los ecosistemas agrícolas, la gestión eficiente del proceso de floración juega un papel crucial. Por este motivo, es esencial contar siempre con los asesores más competentes en el campo, como el grupo de expertos de Innovatione, especializados en asesoramiento agrícola en las regiones de Castilla y León y Murcia.